UNIVERSIDADE DE LISBOA FACULDADE DE MEDICINA VETERINÁRIA - PDF

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UNIVERSIDADE DE LISBOA FACULDADE DE MEDICINA VETERINÁRIA CHARACTERIZATION AND SELECTION OF THE LUSITANO HORSE BREED CONSTITUIÇÃO DO JÚRI: PRESIDENTE Reitor da Universidade de Lisboa VOGAIS Doutor Francisco

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UNIVERSIDADE DE LISBOA FACULDADE DE MEDICINA VETERINÁRIA CHARACTERIZATION AND SELECTION OF THE LUSITANO HORSE BREED CONSTITUIÇÃO DO JÚRI: PRESIDENTE Reitor da Universidade de Lisboa VOGAIS Doutor Francisco Javier Cañon Ferreras Doutor Luís Lavadinho Telo da Gama Doutora Maria do Mar Oom Doutor Victor Manuel Diogo de Oliveira Alves Doutor Renato Nuno Pimentel Carolino Doutor Claudino António Pereira de Matos ORIENTADOR: Doutor Luís Lavadinho Telo da Gama CO-ORIENTADOR: Doutor Renato Nuno Pimentel Carolino LISBOA 2015 UNIVERSIDADE DE LISBOA FACULDADE DE MEDICINA VETERINÁRIA CHARACTERIZATION AND SELECTION OF THE LUSITANO HORSE BREED TESE DE DOUTORAMENTO EM CIÊNCIAS VETERINÁRIAS, ESPECIALIDADE DE PRODUÇÃO ANIMAL CONSTITUIÇÃO DO JÚRI: PRESIDENTE Reitor da Universidade de Lisboa VOGAIS Doutor Francisco Javier Cañon Ferreras Doutor Luís Lavadinho Telo da Gama Doutora Maria do Mar Oom Doutor Victor Manuel Diogo de Oliveira Alves Doutor Renato Nuno Pimentel Carolino Doutor Claudino António Pereira de Matos ORIENTADOR: Doutor Luís Lavadinho Telo da Gama CO-ORIENTADOR: Doutor Renato Nuno Pimentel Carolino LISBOA 2015 Dedication/Dedicatória DEDICATION/DEDICATÓRIA Ao meu querido e amado PAI pelos princípios fundamentais de civismo, rigor, profissionalismo, isenção e trabalho que me transmitiu na nossa curta mas recheada convivência mundana! Esta vai mesmo por ti! Até sempre! A esse grande Homem que foi e sempre será o Dr. Henrique Soares Cruz, pelas suas extraordinárias capacidades de liderar e deixar obra feita. A si muito lhe devo, em particular na nossa Equinicultura! Bem-haja e até sempre! Aos meus queridos e amados filhos, Afonso e Margarida, e à minha amada Maria, por preencherem e completarem cada dia das nossas vidas! Acknowledgements/Agradecimentos ACKNOWLEDGEMENTS/AGRADECIMENTOS Antes de mais gostaria de deixar bem expressos os meus sinceros agradecimentos a todas as pessoas que, directa ou indirectamente, colaboraram na realização deste trabalho e sem as quais o qual jamais teria sido possível concluir: Ao meu orientador de sempre, Professor Doutor Luís Telo da Gama, pelo seu apoio, sugestões constantes, colaboração na elaboração e revisão crítica dos vários artigos científicos e deste manuscrito e por me incutir o gosto pelo conhecimento científico, profundo e rigoroso, em especial na área dos recursos genéticos animais, e pela capacidade didáctica excepcional que me tem transmitido ao longo destes vários anos de convivência conjunta; Ao meu co-orientador, Professor Doutor Nuno Carolino, amigo do coração, padrinho por opção, pelo homem de grande carácter, profissionalismo e dedicação que é, e por todo o apoio na estruturação dos trabalhos, colaboração e participação constantes nas várias e extensas análises realizadas, bem como servir para mim de referência e modelo a seguir. Bem hajas por existires na minha vida! Ao Professor Doutor Rui Caldeira, pelo seu apoio constante, sugestões, esclarecimentos durante toda a realização do doutoramento em Ciências Veterinárias na FMV e pela sua enorme capacidade organizativa, dinamismo e empenho que coloca em tudo o que faz; Ao Eng. João Ralão Duarte, secretário-geral e técnico da APSL, pela sua amizade, pelas suas constantes sugestões, colaboração como co-autor nos artigos científicos e disponibilização, pronta e atempada, para ajudar e fornecer elementos fundamentais sobre o cavalo Lusitano; À Sra. D. Elisa Morais por toda a colaboração e apoio, em especial na informatização da compliação dos resultados desportivos de dressage; À Matilde Cid pela colaboração, como aluna estagiária de Zootecnia, na compilação informática de resultados de dressage, na FEP, referente aos anos ; À empresa Jump-Off, na pessoa dos Srs. João Miguel Palla e Pedro Leal, pela disponibilização de ficheiros informáticos com vários resultados desportivos de dressage; Acknowledgements/Agradecimentos À Rita Cabral de Moura da APSL, pela amizade, disponibilização de todos os resultados mundiais disponíveis sobre Equitação de Trabalho, bem como por toda a ajuda na identificação de muitos cavalos lusitanos para validação dos seus resultados desportivos; À Teresa Cruz, Aida Lopes e Rui Tiago Recto da APSL pela colaboração na disponibilização de dados sobre o cavalo lusitano; Ao Sr. Manuel Bandeira de Mello, ex-secretário-geral da FEP pela colaboração na disponibilização de dados desportivos e ainda na interligação com as diferentes Federações Equestres para obtenção dos resultados desportivos de cavalos Lusitanos espalhados pelo mundo; À Sra. Filipa Rebello de Andrade por toda a disponibilidade e auxílio na FEP com assuntos relacionados com a compilação e informatização dos resultados desportivos dos cavalos Lusitanos; À Sra. Liliana Costa da FEP pelo auxílio e envio da base de dados de identificação de todos os cavalos lusitanos federados e em desporto para identificação; À Professora Doutora Maria do Mar Oom pela amizade, disponibilidade e sugestões ao longo do trabalho; Ao Dr. Mário Barbosa pela amizade, disponibilidade e apoio à realização deste estudo de doutoramento; Ao Dr. Vitor Grácio, médico veterinário das Coudelarias Nacional e de Alter Real, pela amizade, companheirismo e ajuda neste trabalho; Ao Eng. Francisco Beja Duarte, pela amizade e pela ajuda em todos os aspectos referentes à FAR; À Dra. Sofia Ferreira, responsável pelo Laboratório de Genética Molecular de Alter do Chão, pela colaboração e disponibilização dos resultados de tipificação molecular em cavalos Lusitanos; Ao Eng. Carlos Ferreira por todo o apoio referente ao RNE, à FAR e aos dados moleculares de cavalos Lusitanos; Ao Eng. Vitor Barros, ex-presidente da FAR, por todo o apoio e pela possibilidade em se celebrar um protocolo de colaboração entre a FAR e a FMV que permitiu a disponibilização de dados do RNE e LGM para este estudo; À Dra. Idalina Trindade, ex-directora da FAR, por todo o apoio, incentivo e colaboração neste estudo de doutoramento; Acknowledgements/Agradecimentos À Engª. Inês Carolino, pela sua amizade, pelos incentivos constantes, boa disposição, dinâmica, com um pedido de desculpas por todo o tempo que roubei de convivência com o seu querido marido; À Dra. Conceição Oliveira e Sousa, por toda a sua boa disposição, ânimo e incentivo; Aos Engs. Fátima e José Santos-Silva pela amizade e companheirismo durante a realização deste trabalho; Aos colegas de doutoramento em geral, pelo companheirismo, amizade e apoio constante nas diferentes etapas deste trabalho; A todos os revisores científicos anónimos dos trabalhos publicados e/ou submetidos pelos pertinentes comentários e sugestões ao longo deste estudo; À minha querida, estimada e saudosa, Dra. Virgínia Mira Crespo, por me ter iniciado nesta lides de apresentações de trabalhos e estudos conducentes à atribuição de um grau académico, pelo rigor, profissionalismo, amizade e boa disposição em tudo o que colocava nas nossas vidas! Saudades e bem-haja por se ter cruzado no meu caminho! À ESAS, na pessoa dos seus directores, Professor Doutor António Azevedo e Professor Coordenador José Potes, por me ter acolhido, primeiro como estudante, agora como docente, e ser para mim a Melhor escola do Mundo! Ao alto, ao alto Charruas! Aos meus colegas da ESAS, em particular à minha chefe, Dra. Paula Azevedo, pelo companheirismo, amizade e suporte e por tudo o que fez a mais na escola para que eu pudesse concluir este trabalho em tempo útil. The last but not the least, à minha família, em particular à minha mãe Cremilde por ser a grande mulher que é e pelo apoio constante ao longo da minha vida, aos meus irmãos João e Zé por todo o apoio e amizade e à minha cara-metade Maria, pelos filhos maravilhosos que me deu e pelo incondicional suporte em todos os momentos da minha vida e a toda a hora, no passado, presente e para o resto dos nossos dias. Funding/Grant This work was partially funded by Fundação para a Ciência e a Tecnologia (FCT) and Instituto Politécnico de Santarém (IPS) through Programa de apoio à formação avançada de docentes do Ensino Superior Politécnico by the grant SFRH/PROTEC/67472/2010 Resumo RESUMO Um estudo aprofundado de caracterização genética e estratégias de seleção na raça equina Lusitana foi realizado para identificar os principais fatores que afetam a variabilidade genética desta população e fornecer informações para o delineamento de um programa de melhoramento genético sustentável. Foi analisada a informação genealógica registada entre , incluindo animais. O intervalo de gerações médio foi de 11.33±5.23 e 9.71±4.48 anos para garanhões e éguas, respetivamente. Os animais nascidos entre 2005 e 2009 tiveram um número médio de gerações conhecidas de 11.20±0.71 e consanguinidade média de 11.34±7.48%. O aumento anual da consanguinidade foi de 0.173±0.070, a que corresponde um tamanho efetivo da população de 28. O número efetivo de fundadores, ascendentes e coudelarias fundadoras foi de 27.5, 11.7 e 5.4, respetivamente. Estes resultados refletem uma forte ênfase em algumas linhas e indicam a necessidade de uma gestão cuidadosa da diversidade genética para o futuro. Foram utilizados modelos mistos para estimar parâmetros genéticos, efeitos fixos e predizer valores genéticos para características morfo-funcionais por análises uni e multivariadas. Os caracteres morfológicos incluídos foram as pontuações parciais atribuídas a mais de 18 mil animais na sua inscrição como reprodutores (classificação de cabeça/pescoço, espádua/garrote, peitoral/costado, dorso/rim, garupa, membros e conjunto de formas), para além da pontuação final (FS), altura ao garrote (HW) e andamentos (GA). Funcionalmente foram considerados os resultados das provas de ensino (WEDT) e maneabilidade (WEMT) em Equitação de Trabalho (WE, cerca de 1500 resultados em 200 cavalos), e Dressage (CD, cerca de resultados em 760 cavalos). Os efeitos fixos para a morfologia foram a coudelaria, ano, sexo, consanguinidade e idade. Para a funcionalidade foram a prova, nível de competição, sexo, consanguinidade e idade. A heritabilidade estimada (h 2 ) para as pontuações morfológicas parciais variou entre 0.12 e 0.18, à exceção dos membros (0.07). Foi também de 0.18 para FS, 0.61 para HW e 0.17 para GA. Para a performance a h 2 foi de 0.32 (WEDT e CD) e 0.18 (WEMT). As correlações genéticas entre os vários componentes parciais de morfologia foram positivas mas muito variáveis ( ). As relações genéticas entre morfologia e funcionalidade foram favoráveis, indicando que a morfologia/andamentos podem ser usados como caracteres complementares na seleção para a WE ou CD. A depressão consanguínea foi de magnitude muito reduzida para todos os caracteres analisados. Os valores genéticos estimados para a morfologia e funcionalidade apresentam grande variabilidade, mostrando que a seleção pode ser eficaz, mas a tendência genética observada ao longo dos últimos anos foi moderadamente positiva. Compararam-se ainda duas fontes diferentes de informação (pedigrees vs microssatélites) enquanto indicadores da diversidade genética e estrutura populacional do cavalo Lusitano. Para além das genealogias completas, foram utilizados dados sobre 6 ou 8 microssatélites genotipados em cerca de 19 mil Lusitanos entre A i Resumo consanguinidade obtida via genealogias revelou-se melhor estimador da consanguinidade molecular do que o inverso, mas apresentou uma correlação modesta com a heterozigotia multilocus (6% da variabilidade explicada). As taxas de consanguinidade por geração estimadas pelos dois métodos foram semelhantes. As distâncias genéticas entre as principais coudelarias foram comparáveis (correlação entre distâncias genéticas F ST de 0.82). Globalmente, os parâmetros calculados a partir de informação genealógica são melhores preditores dos indicadores moleculares. No entanto, ao nível da população, os parâmetros de diversidade genética estimados, tendências ao longo do tempo e subestrutura da população são muito semelhantes quando estimados pelo pedigree ou por marcadores microssatélites. Palavras-chave: Puro-sangue Lusitano; demografia; consanguinidade; parâmetros genéticos; correlações genéticas; correlações fenotípicas; heritabilidade; avaliação genética; microssatélites. ii Abstract ABSTRACT An in-depth study of characterization and evaluation of selection strategies in the Lusitano horse breed was conducted to identify factors affecting the genetic variability of the breed and provide baseline information for the establishment of a sustainable genetic improvement program. Pedigree records collected in animals born from 1824 to 2009 were used. The mean generation interval was 11.33±5.23 and 9.71±4.48 years for sires and dams, respectively. For animals born between 2005 and 2009, the mean number of equivalent generations was 11.20±0.71 and the average inbreeding was 11.34±7.48%. The rate of inbreeding per year was 0.173±0.070, and the corresponding effective population size was about 28. The effective number of founders, ancestors and studs was 27.5, 11.7 and 5.4, respectively. These results reflect a strong emphasis placed on a few sire-families and raise concerns regarding the conservation of genetic diversity for the future. Mixed model procedures were used to estimate genetic parameters, fixed effects and genetic trends for morpho-functional traits in Lusitano horses by uni- and multivariate animal models. Morphological traits included were partial scores attributed to more than horses at the time of registration in the studbook and included the classification of head/neck, shoulder/withers, chest/thorax, back/loin, croup, legs and overall impression, plus a final score (FS) and a score for gaits (GA) and the measurement of height at withers (HW). For functionality, the traits considered were scores obtained in dressage (WEDT) and maneability (WEMT) trials of working equitation (WE, about 1500 records by 200 horses), and classical dressage (CD, about records by nearly 760 horses). Fixed effects considered in the analyses of morphology, GA and FS were stud, year, sex, inbreeding and age. For functionally traits, the fixed effects were event, level of competition, sex, inbreeding and age. Heritability (h 2 ) estimates for all partial morphological scores ranged between 0.12 and 0.18, except for legs (0.07), and were 0.18 for FS, 0.61 for HW and 0.17 for GA. For performance, h 2 was 0.32 for WEDT and CD and 0.18 for WEMT. The genetic correlations among partial components of morphology were positive but widely different (0.08 to 0.77). The favourable genetic relationships existing between morphology and performance indicate that morphology and gaits traits can be used to enhance selection response when the improvement of WE or CD is intended. The magnitude of inbreeding depression was small for all the traits analyzed. The estimated breeding values for morphology, gaits and WE presented a large variability, indicating that selection can be effective, but the genetic trend observed over the last few years was positive but moderate for all traits. The assessment of genetic diversity and population structure obtained by either pedigree data or microsatellite markers was compared. The same pedigree database was used and, in addition, data on either 6 or 8 microsatellite markers genotyped in more than horses, from Genealogical inbreeding was a better predictor of molecular inbreeding than the opposite, but it had a modest correlation with multilocus heterozygosity (6% of its variability). Still, the rates of inbreeding per generation iii Abstract estimated by the two methods were very similar. Genetic distances among the major studs producing Lusitano horses were comparable when they were estimated from pedigree or molecular information, with a correlation between F ST distances of 0.82, and similar dendrograms were obtained in both cases. Overall, estimates derived from a reduced number of microsatellites or from pedigrees are poorly correlated when considered at the individual level, but parameters derived from pedigree are better predictors of molecular-derived indicators. However, when considered at the breedlevel, the estimated diversity parameters, time trends and population substructure are very similar when genealogical data or microsatellite markers are considered. Keywords: Lusitano horse breed; demography; inbreeding; genetic parameters; genetic and phenotypic correlations; heritability; genetic evaluation; microsatellite markers. iv List of Publications LIST OF PUBLICATIONS This thesis was based on the following publications revised manuscripts: Vicente, A. A., Carolino, N. and Gama, L.T Genetic diversity in the Lusitano horse breed assessed by pedigree analysis. Livest. Sci.148, Vicente, A.A., Carolino, N., Ralão-Duarte, J. and Gama, L.T Selection for morphology, gaits and functional traits in Lusitano horses: I. Genetic parameter estimates. Livest. Sci. 164, Vicente, A.A., Carolino, N., Ralão-Duarte, J. and Gama, L.T Selection for morphology, gaits and functional traits in Lusitano horses: II. Fixed effects, genetic trends and selection in retrospect. Livest. Sci. 164, Vicente, A.A., Carolino, N., Oom, M.M., Ferreira, S., Ferreira, C., Ralão-Duarte, J. and Gama, L.T Inbreeding and population structure in the Lusitano horse breed assessed by genealogical information and microsatellite markers. J. An. Breed. Genet. (Accepted for publication) This thesis also led to a series of oral presentations and posters listed below: Vicente, A. A.; Carolino, N. and Gama, L.T Indicadores demográficos no cavalo Lusitano. XXI Festival Internacional do Puro Sangue Lusitano. Fórum A ciência e o Puro-sangue Lusitano. Cascais. Portugal. Vicente, A. A.; Carolino, N. and Gama, L.T Pedigree analysis of the Lusitano horse breed: Preliminary results. 60 th Annual Meeting of the European Federation of Animal Science EAAP. 24 to 27 August. Barcelona. Spain v List of Publications Vicente, A. A.; Carolino, N. and Gama, L.T Estrutura Racial do Cavalo Lusitano. V Congresso da Sociedade Portuguesa de Ciências Veterinárias. Fonte Boa, Vale de Santarém. Portugal. Vicente, A. A.; Carolino, N. and Gama, L.T Dispersão mundial da raça Lusitana. I Congresso Internacional do Cavalo Puro Sangue Lusitano. Torre do Tombo, Lisboa. Portugal. Vicente, A. A.; Carolino, N. and Gama, L.T Dispersão mundial e alguns indicadores demográficos no cavalo lusitano. II Jornadas do GTIE: Panorama da investigação equina em Portugal. Feira do Cavalo de Ponte de Lima. Portugal. Vicente, A. A.; Carolino, N.; Ralão-Duarte, J. and Gama, L.T Raça Equina Lusitana: Parâmetros Genéticos de Características Morfo-funcionais. In: VIII Congresso ibérico sobre recursos genéticos animais. Évora. Vicente, A. A.; Carolino, N.; Ralão-Duarte, J. and Gama, L.T Raça Equina Lusitana: Avaliação Genética e Tendência Genética de Características Morfofuncionais. In: VIII Congresso ibérico sobre recursos genéticos animais. Évora. Vicente, A. A.; Carolino, N.; Ralão-Duarte, J. and Gama, L.T Raça Equina Lusitana: Efeitos Ambientais nas Características Morfo-funcionais. In: VIII Congresso ibérico sobre recursos genéticos animais. Évora. Vicente, A. A.; Carolino, N. and Gama, L.T Dispersão e estrutura racial do cavalo Lusitano. I Congresso: Investigação e desenvolvimento no IPS. ESAS, IPS, Santarém. Vicente, A. A.; Carolino, N.; Ralão-Duarte, J. and Gama, L.T Efeitos fixos e tendências genéticas na selecção morfo-funcional do cavalo Lusitano. In: III Jornadas do grupo de trabalho de investigação em equídeos. Equuspolis, Golegã. vi List of Publications Vicente, A. A.; Carolino, N.; Ralão-Duarte, J. and Gama,
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